Caracterización fisiológica y molecular de la floración en Brachypodium distachyon bajo estrés por déficit hídrico

Abstract

La transición de la fase vegetativa a reproductiva es un paso delicado del ciclo de vida de las plantas que puede afectarse por el déficit de agua. La sequía puede retrasar o adelantar la floración; esto último se conoce como respuesta de escape. Brachypodium distachyon es un nuevo modelo vegetal con alto potencial para estudiar la plasticidad en el tiempo a floración en respuesta al déficit hídrico, debido a su gran diversidad de variantes naturales. En este trabajo se realizó un estudio de 4 variantes naturales de B. distachyon que contrastan en tolerancia a la sequía y tiempo a floración: Bd21 y Bd2-3 (baja tolerancia, floración temprana) y Bd1-1 y Tek-10 (alta tolerancia, floración tardía). Las cuatro variantes se cultivaron bajo condiciones controladas (23ºC, 20 h / 4h de luz / oscuridad fotoperiodo), en tratamiento de riego normal (100% de capacidad de retención de agua) y tres niveles de sequía: moderada (60%), intermedia (40%), y severa (30%). Con el fin de inducir un estado crónico de la sequía, el agua se mantuvo a estos niveles a lo largo del ciclo de vida de la planta. De acuerdo a los resultados, fue posible observar que en B. distachyon el estrés por sequía modifica características fisiológicas y morfológicas en todas las variantes estudiadas, en función del nivel de estrés aplicado. El estrés hídrico moderado e intermedio indujo la respuesta de escape en las variantes Bd2-3, Bd1-1 y Tek10, mientras que la variante Bd21 mostró un ligero retraso en la floración. En la mayoría de los casos, el estrés grave causó floración tardía, baja producción de semillas e incluso daño irreversible. Las variantes Bd1-1 y Tek10 produjeron el menor número de semillas en condiciones control, pero en contraste, el estrés favoreció la formación de semillas en estas variantes. Mediante PCR cuantitativa se investigó en B. distachyon Bd21 el perfil de expresión del gen GIGANTEA (GI), un gen clave en la regulación de la floración ante condiciones de estrés, en una cinética de 48 h. Este gen ha sido asociado previamente a la respuesta de escape a la sequía. Sin embargo, en Bd21, cuya floración no se adelanta, los transcritos de GI se acumulan en respuesta al estrés. Adicionalmente, se analizó la expresión del gen SOC1, que juega un papel clave en la regulación del tiempo a floración y actúa río abajo de GI. Se observó que en general SOC1 no aumenta su expresión en respuesta al estrés, lo que apoya el fenotipo de floración atrasada en Bd21. Esto sugiere que GI podría tener un papel más general para controlar otro tipo de respuestas al estrés hídrico que no necesariamente culminan en el escape a la sequía. Los resultados de este trabajo confirman el potencial de B. distachyon como planta modelo para ampliar el conocimiento de los mecanismos de respuesta al estrés, cuyos efectos implican ajustes en el patrón de desarrollo que inciden positiva o negativamente en la producción de semillas.